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셀룰로오스 : 자연에 가장 흔한 유기물

cellulose
- 포도당 결합 :  아밀로스, 아밀로펙틴
- 셀룰로오스를 분해하기 힘든 이유
- cellulose gum :  Methyl cellulose

탄수화물
- 전분, 변성전분
- 글리코겐
- cellulose
- 증점 다당류
- 식이섬유

Cellulose는 지구상에서 가장 풍부하게 존재하며, glucose가 β -1,4 결합에 의하여 이루어진 고분자 다당류이다(그림 1). Cellulose는 나무, 면화, 삼 그리고 다른 식물체에서 발견되는 물질로서, London의 Royal Botanic Garden의 Jodrell Laboratory에서 Charles F. Cross와 Edward Bevan에 의하여 1885년에 나무에서 최초로 분리되었다. 비스코스로부터 cellulose film을 제조하는 과정은 영국 화학자 Charles Frederick Cross, Edward John Bevan과 Clayton Beadle에 의하여 발견되었다. 마침내 1913년에 Jacques Brandenberger 박사는 프랑스 Bezons의 ‘ La Cellophane SA 공장’ 에서 얇은 투명한 cellulose film을 상업화하였다. 식물체에서 세포벽은 질기고 망사 형태로서 이루어져 있는데, 이러한 세포벽에서 cellulose fibril은 주요 구성 요소이다. 식물세포벽은 반투과성 조직이며 종에 따라 다양하게 존재한다.

Cellulose 합성은 식물 이외에도, 대부분의 조류(algae), 점균류 Dictyostelium, Cyanobacteria를 비롯한 많은 박테리아 종들뿐 아니라 동물계에서의 피낭동물에서도 일어난다. Cellulose는 식물체, 조류 그리고 Dictyostelium에서 세포벽을 구성하는 성분이다(박테리아와 피낭동물은 제외). 이러한 서로 다른 그룹에서의 cellulose 기능은 단순한 구조 다당류와 관련된 다양한 역할을 수행할 수 있다는 것을 반영하여 준다. 박테리아와 같은 몇몇 개체들은 cellulose 합성이 없이도 생존이 가능하지만, 유관속식물의 경우에 있어서 cellulose 합성 없이는 생존할 수 없다.
식물이 살아가는데 있어서 cellulose의 중요성은 cellulose가 식물세포에 있어서 팽압에 저항하는 힘을 제공할 뿐 아니라, 크기와 모양을 유지시키고 대부분 식물세포 분열/분화하는데 도움을 주어서 궁극적으로 식물 성장 방향을 결정하는 역할을 한다. 식물세포 신장에 있어서 식물세포 신장의 방향결정에서 cellulose microfibril의 침적은 어떤 의미에서 진핵세포주기에서 S phase · M phase와 유사한 단계이다. 일단 cellulose microfibril이 특정 위치에 주어지게 되면, 세포신장 방향은 본질적으로 고정된다.

 

2. Cellulose의 분자형태
Cellulose는 그 획득된 원천에 따라, 결정 상태, 결정 정도, 그리고 분자량과 같은 물리적 특징이 대단히 다양하다. Cellulose의 결정 상태는 단위세포에서 glucan 사슬의 배열에 의하여 결정된다. 자연상태에서 대부분의 cellulose는 결정형 cellulose로서 생산되고 cellulose I으로서 정의된다.
Cellulose I 에서 glucan 사슬은 서로 평행하고, microfibril을 형성하기 위하여 나란히 포장되어 있는데, 대부분 식물은 3 nm 두께이지만, 어떤 조류(algae)에 있어서 그 폭이 20 nm에 달한다(Jarvis, 2003). 흥미롭게도 적조류인 Erythrocladia subintegra는 그 폭이 10-68 nm로서 매우 다양한 것으로 나타났다(Tsekos 등, 1999). Cellulose I은 Ia와 Ib의 두 가지 결정형이 자연상태에서 나타난다(Attala & VanderHart, 1984).
Cellulose Ia와 cellulose Ib는 결정 포장, 분자 형상과 수소결합에서 다르고, 이 차이점들은 cellulose의 물리적 특성에 영향을 미칠 것으로 여겨진다(Nishiyama 등, 2003). 몇몇 조류와 박테리아 cellulose는 Ia가 풍부하고, 면화,나무, 모시풀, 그리고 외피 식물은 Ib가 풍부한 것으로 나타났다(Sugivama 등,1991). Cellulose microfibil은 두 형태의 cellulose를 포함하므로, cellulose 섬유의 몇 가지 물리적 특성은 이들 두 가지 다른 형태에 달려 있는 것으로사료된다. Cellulose Ia는 안정한 편이며 annealing에 의하여 Ib로 전환할 수 있다.
소수의 개체들은 자연 상태에서 결정형 cellulose II를 생산하고, 이러한 형태 역시 Acetobacter xylinum 돌연변이체가 생산한다. Cellulose II에서 glucan 사슬배열은 antiparallel이며, A. xylinum에서 보여 지는 것처럼 합성하는 동안 사슬 folding의 결과로서 발생하는 것으로 보인다(Kuga 등, 1993). Cellulose에서 각glucose 당 수소결합의 첨가는 열에 가장 안정한 형태가 되게 한다. Cellulose는 결정 상태 이외에도 비 결정 상태로도 존재하고, 이러한 형태의 cellulose는 cellulose microfibril에서 cellulose I 결정과 함께 존재하는 것으로 관찰되었다.
Cellulose의 많은 수의 결정형상은 cellulose 합성 이후 물리적, 화학적 처리로서 획득할 수 있었다. 이러한 많은 결정형상은 물리적 기술을 사용하여 그 특성을 알아낼 수 있었다. Nematic ordered cellulose(NOC)로서 언급되는 cellulose의 새로운 유도 형태는 물로서 부푼 cellulose로부터 glucan 사슬의 특정 형태로부터 획득할 수 있었다(Kondo 등, 2001). NOC의 구조는 잘 정돈된 상태로 되어있지만 결정형상이 아니고, 이러한 cellulose로부터 얻어진 film은 재래의 cellulose film과는 다른 것으로 나타났다. 대부분의 경우에 있어서, 합성 후 변형된 cellulose는 자연 상태에서 얻어지는 cellulose와는 다른 특성을 가진다.
Cellulose는 가장 간단한 다당류의 하나이지만, 이러한 다당류의 비효소적 화학합성은 매우 성공적이라고는 할 수 없다. Cellulose를 화학적으로 합성하는 데에는 많은 어려운 이유가 있는 것으로 여겨지는 데, 그 중에서도 중합반응 증가 정도와 함께 β -1,4 glucan 사슬의 불용성과 겹침뿐 아니라 단당류 sub-unit의 각 단계별 추가에서 조절을 인식하는 데에 있어서의 어려운 점 등이 있다.
그러나, 위에서 언급한 제한 사항에도 불구하고, cellulose II의 화학적 합성은 β -cellobiosyl fluoride(합성 기질)와 여러 출처로부터 cellulase에 의하여 기내에서 얻을 수 있고(Kobayashi 등, 1991), cellulose I은 정제된 준비물로부터 얻을 수 있다(Lee 등, 1994). Cellulase가 유기용매에서 β -cellobiosyl fluoride로부터 cellulose 합성에 촉매작용을 하는 기작은 잘 알려져 있지 않지만, 촉매작용을 하는 부위의 정돈된 결합이 cellulose I으로 결정화하는 동안 glucan 사슬의 평행성을 위하여 필수적이라는 데에 초점이 맞추어져 있다. Cellulose의 β -1,4 골격에서, 모든 glucose 잔기는 회전식이거나 그 옆 잔기에 180o 거꾸로 놓여져 있다. 이러한 골격의 반복 단위는 glucose 잔기에 반대되는 cellobiose이고, glucan 사슬 자체는 대체적으로 직선형이다. 게다가, 이러한 양상의 골격구조는 cellulose 생합성을 이해하는 데에 주요한 영향을 끼친다.
자연 상태에서, cellulose 합성은 UDP glucose를 기질로서 사용하는 효소인 cellulose synthase를 필요로 한다. 이러한 cellulose 합성의 두 가지 특징들은, cellulose가 서로 다른 개체들에서 합성되는 기작이 여전히 논란거리이기는 하지만, 모든 알려진 개체들에서 명백하다.