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신경 ≫ Brain ≫ 뇌구조 보상시스템 : Reward mechanism 보상시스템 - 변연계 : 파페츠 - Like vs Want - 식욕 mechanism - 도파민 - Pleasure : Food Pleasure 보상 부위   Areas of the Human Brain Activated in Response to Palatable Food or Food-Associated Cues. The orbitofrontal cortex and amygdala are thought to encode information related to the reward value of food ( [Baxter and Murray, 2002], [Holland and Gallagher, 2004], [Kringelbach et al., 2003], [O'Doherty et al., 2002] and [Rolls, 2010]). The insula processes information related to the taste of food and its hedonic valuation ( [Balleine and Dickinson, 2000] and [Small, 2010]). The nucleus accumbens and dorsal striatum, which receive dopaminergic input from the ventral tegmental area and substantia nigra, regulate the motivational and incentive properties of food ( [Baicy et al., 2007], [Berridge, 1996], [Berridge, 2009], [Farooqi et al., 2007], [Malik et al., 2008] and [Soderpalm and Berridge, 2000]). The lateral hypothalamus may regulate rewarding responses to palatable food and drive food-seeking behaviors (Kelley et al., 1996). These brain structures act in a concerted manner to regulate learning about the hedonic properties of food, shifting attention and effort toward obtaining food rewards and regulating the incentive value of environmental stimuli that predict availability of food rewards (Dagher, 2009). For the sake of clarity, not all interconnections between these structures are shown. 보상회로     중독회로   hedonic mediator         고삐 풀린뇌 (The Compass of Pleasure) by David J. Linden 1장 쾌감 버튼을 누르는 뇌 -쾌감회로의 발견 1953년 몬트리얼, Peter Milner와 James Olds는 수면과 각성주기를 조절한다는 중뇌망상계를 표적으로 쥐의 뇌에 전극을 이식하는 수술후 외부에서 전기 자극을 주는 실험을 했다. 그러나 이식된 전극이 표적을 벗어나 중격(septum)이란 영역에 닿았고, 예상치 못한 실험결과를 보여주었다. 이에 흥분된 올즈와 밀러는 "스키너의 방"을 개조해 지렛대를 쥐들이 누르면 이식된 전극을 통해 똑같은 위치의 뇌 부분을 직접 자극할 수 있는 방을 만들었다. 그리고 두 사람의 눈앞에서 행동 신경과학 역사상 가장 극적인 사건이 펼쳐졌다. 쥐들은 자신의 뇌를 자극하기 위해 시간당 무려 7천 번이나 지렛대를 눌렀다. 그들이 자극하고 있는 것은 '호기심의 중추'가 아니었다. 그것은 쾌감중추이자 보상회로였고, 그 활성화는 자연의 어떤 자극보다 훨씬 더 강했다. 쥐들은 물과 먹이보다 쾌감회로 자극을 더 좋아했다. 수컷들은 발정기의 암컷을 무시하고 지렛대를 눌러됐고, 암컷들은 갓 태어난 젖먹이 새끼를 내팽개치고 잇따라 지렛대를 눌러됐다. 어떤 쥐들은 다른 모든 활동을 제쳐두고 시간당 평균 2천번씩, 무려 24시간 동안 자기 자극을 가했다. 자발적 기아로 죽는걸 막기 위해선 쥐들을 다른 곳으로 옮기는 수밖에 없었다. 그들에겐 이미 지렛대 누루기가 세상의 전부였다. 당신은 틀림없이 이렇게 생각할 것이다. 인간의 내측전뇌 회로를 전극으로 자극하면 어떤 느낌일까? 맹렬한 쾌감일까? 우리는 이미 그 답(그렇다는)을 알고 있다. 안타까운 사실은 그 답의 일부가 매우 비윤리적인 실험들에서 나왔다는 것이다. - 쾌감회로(쾌감-보상회로)의 동작 쾌감회로의 핵심부분은 복측피개 영역, 즉 VTA(ventral tegmental area)이다. VTA는 자극을 받아VTA의 뉴런이 활성화 되면, 스파이크라 불리는 전기적신호가 발생하여, 정보를 전달하는 가는 섬유인 축삭돌기를 따라 이동하는 중에 축삭말단에 이르면 신경전달물질인 도파민의 분비를 자극하는데. 이VTA도파민 뉴런의 축삭말단이 연결된 표적들은 도파민 수용체를 통해 도파민 자극을 받을때, 도파민을 분비시키는 경험을 즐겁다고 느끼며, 그 즐거운 경험들에 선행하거나 겹치는 감각 단서들과 행동들을 긍정적인 느낌과 함께 기억하고 연합시킨다. *VTA도파민 분비가 일어나는 곳들(Destinations): 감정의 중추인 편도체(amygdala)와 전대상피질(anterior cingulate cortex), 몇몇 형태의 습관과 학습에 관려하는 배측 선조체(dorsal striatum), 사건과 사실의 기억에 관여하는 해마(hippocampus), 판단과 계획 수립에 관여하는 전전두피질(prefrontal striatum)이 도파민 축삭말단이 연결된 표적이다. *VTA도파민 뉴런을 자극하는 것들(Sources): VTA자극은 내측전뇌다발이라는 축삭돌기 다발을 통해 전전두피질으로 부터 도파민의 분비를 촉진하는흥분성 자극을 받고, (전전두피질, 전대상피질, 해마, 편도체로 부터 자극받은) 측중격핵으로 부터는 도파민의 분비를 억제하는 억제성 자극을 받는다. -향정신정 약물의 작동 시냅스 간극에 분비된 도파민은 표적세포의 수용체와 결합하여 쾌감의 신호를 발생시킨후 사라지지 않고 도파민 운반체라는 단백질을 통해 다시VTA축삭말단으로 되돌아온다. 즉 재활용된다. 엠페타민, 코카인같은 약물은 이 도파민 운반체를 막음으로서 도파민이 시냅스간극에 오래 머물게해, 도파민 수용체를 계속 자극하여 더 강하고 지속적인 쾌감을 만들어 낸다. 이 강렬한 쾌감은 종종 자멸적인 중독의 원인 될 수 있다 -쾌감회로에 문제가 있는 경우 반대로VTA도파민 뉴런들이 손상되거나 파괴되어 도파민 분비량이 줄어들고, 이로 인해 쾌감의 눈금이 내려가게 되면, 파킨슨병을 일으킨다. 그래서 파킨슨 치료법의 성패는 살아 있는 도파민 뉴런의 수에 달려있다. -쾌감회로를 진화론적인 관점에서 살펴보자 생존과 번식을 위해 우리는 식사, 마시기, 짝짓기와 같은 원초적인 행동을 즐거운 곳으로(보상이 따르는 것으로) 경험해야 한다. 진화의 역사를 보면 일찍이 초보적인 쾌감 경로들이 존재했다는 사실을 알 수 있다. 심지어 길이가 1mm에 불과하며 뉴런이 302개뿐인 선형동물 예쁜꼬마선충도 기초적인 쾌감회로를 갖고 있다. 이 벌레는 박테리아를 먹고 사는데, 냄새의 단서를 좇아 박테리아 무리를 잘 찿아낸다. 그러나 도파민을 담고 있는 8개의 핵심 뉴런 집단이 침묵하면 박테리아 냄새를 감지해도 먹이에 거의 무관심해진다. 인간, 쥐 그밖의 포유동물의 보상회로는 훨씬 복잡하다. 의사결정, 계획 수립, 감정, 기억 저장에 관여하는 뇌 중추들과 엮여 있기 때문이다. 우리가 어떤경험에 대해 즐겁다고 느낄때, 시간적 진행이 서로 다른 몇개의 과정을 가동시킨다. 1- 그 경험을 좋아한다(즉각적 쾌감) 2- 외부의 감각적 단서들(광경, 소리, 냄새등)과 내적 단서들(당신의 생각과 감정)을 그 경험과 결합한다. 이 연합기억 때문에 그 경험을 반복하려면 어떻게 행동해야 하는지 예측할 수 있다. 3- 그 즐거운 경험에 가치를 부여한다. 이가치의 크기에 따라 미래에 여러 즐거운 경험들 중 하나를 선택할 수 있고 그것을 얻기 위해 얼마나 노력할 것인지 그리고 어느정도의 위험을 감수 할것인지를 판단할 수 있다. -신경계에서는 선과 악은 하나 놀라운것은 쾌감회로는 오르가슴, 단 음식과 기름진 음식, 금전적 보상, 향정신성 약물뿐만 아니리 우리가 선하다고 여기는 많은 행동들도 비슷한 효과를 나타낸다. 자발적 운동, 명상이나 기도, 사회적 인정, 심지어 기부조차도 같은 쾌감회로를 활성화 시킨다. 신경계에서는 선과 악은 하나이며, 우리가 어떤경로를 취하든지간에 쾌감은 우리의 나침반이다. 그렇다면 우리의 삶에 생기를 주는 쾌감들, 즉 푸짐하게 처려진 음식, 기도하는 동안 어떤 커다란 존재와 연결되어 있는듯한 환희의 감정, 그날 밤의 황홀한 섹스, 토요일 아침 운동을 통해 느끼는 러너스 하이(runner's high)와 같은 행복감, 친구들과의 떠들썩한 술자리는 모두 내측전뇌 회로의 활성과 도파민 급증으로 환원될 수 있을까? 대답은 그럴 수도 있고 아닐 수도 있다. 우리가 즐겁다고 느끼는 경험이 대부분 내측전뇌의 도파민회로를 포함한 보상체계와 관련되어 있다는 점에서 그렇다. 반면에 ‘격리된’ 쾌감회로의 활성은 무색무취의 깊이 없는 쾌감을 낳는다는 점에서는 그렇지 않다. 쾌감이 그토록 강력한 이유는 쾌감회로와 다른 뇌 영역들과의 상호 연결을 통해 기억, 연상, 감정, 사회적의미, 장면과 소리와 냄새 등으로 쾌감을 아름답게 장식하기 때문이다. 회로수준의 쾌감 모델은 필요조건만 될 뿐 충분조건은 되지 못한다. 그 아름다운 장식, 그 초월성과 질감은 쾌감회로와 맏물려 있는 연합 지각과 감정의 망에서 나온다. 쾌락, 즉 즐거움은 감정의 하나이다. 다윈에 의하면, 동물에게는 쾌락, 분노, 공포, 우울 등 네 가지 감정이 있고 인간에게는 그 외에도 부끄러움, 죄책감, 혐오 등의 사회적 감정이 더 발달해 있다. 사람들은 다양한 자극과 경험을 통해 즐거움을 느끼게 된다. 예를 들어, 일이나 오락 활동 등을 통해 새로운 일을 성취해 낸 순간에 흥분감과 행복감, 낮잠을 자고 난 후의 편안함을 동반한 즐거움 등이다. 이들 감정은 프로이드가 말한 본능적 욕구, 즉 먹기, 배설, 성행위, 투쟁에서 이기기 등 생존 내지 생명유지와 관련된, 각성과 이완(휴식)이라는 감정적 반응임을 알 수 있다. 각성과 이완은 연이어 쾌감을 일으킨다. 이 리듬의 순조로운 진행은 사람에게 행복감을 준다. 대표적인 예가 사냥이다. 사냥에서는 정신을 바짝 차려야 한다. 즉 극도의 긴장과 기술을 요하는 것으로, 우선 체력, 작전, 기다림, 순발력이 요구되고 이 모든 과정은 스릴과 즐거움을 준다. 사냥에 성공하면, 안도, 획득, 기분 좋은 피곤감, 그리고 휴식을 즐기게 된다. 우리의 하루 생활이 이러한 리듬으로 되어 있다. 즐거움은 정신현상이지만 이 역시 뇌기능 중의 하나이다. 현재 감정기능은 변연계에 있다고 추정되고 있다. 신경생리학적으로 쾌감 내지 즐거움이란 뇌기능, 특히 본능의 만족을 ‘향하는’ 동안의 각성의 과정이거나 ‘이후’의 이완이라는 신체반응과 관련된 것들이다. 즉 사람에있어 쾌감은 대체로 각성의 쾌감과 이완의 쾌감에 근거한다. 생명 유지를 위한 과정 즉 먹기, 쟁취하기, 성행동, 그리고 사회적 활동 등은 정신차림(긴장, 각성)을 요한다. 생명유지를 확보한 다음에는 만족감, 휴식, 이완하게 된다. |
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