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키네신 : 생명의 화물 트럭

중간 세계의 운동 : 생명의 동력
- 단백질 운동 : 접기, 풀기
- 키네신 : 세포의 화물트럭
- DNA : 생명의 요동
- 단백질 모터 : ATP합성, 편모운동
- 플라스틱 : 고분자의 운동
- 패랭의 실험 : 등황




세포는 거대 분자인 단백질, DNA, 효소 그리고 다른 중간세계의 이것저것이 뒤범벅되어 아무렇게나 채워진 젖은 주머니가 아니다. 세포는 이것보다 훨씬 뛰어나다. 세포는 조직화되어 있다.  세포 안에서 모든 일은 적절한 자리에서 일어난다. 막에 있는 특수한 통로를 통해서 영양분이 들어오고 노폐물이 나간다. 새로운 단백질은 리보솜이라고 하는 특수한 구역에서 만들어진다. DNA는 세포핵에서 읽히고 복사된다.
이런 조직화된 활동을 유지하기 위해서 세포는 운반계가 필요하다. 막에서 영양분이 일단 들어오면 적절한 자리로 운반되어야 한다. 리보솜에서 새로운 단백질을 만들려면 다른 곳에서 오는 연료 물질이 필요하다. 그다음에 새로 만들어진 단백질은 새로운 임무를 수행하도록 운반되어야 한다. 물론 세포와 그곳에 있는 것들은 중간세계에 속하기 때문에 그 운반 기본 조직도 그곳에서 우리가 예상할 수 있듯이 마구잡이 분포로 수행해야 한다.
운반 그물망은 운반체와 궤도라는 두 가지 중요한 부분으로 구성되어 있다. 먼저 운반체를 생각해보자. 키네신은 세포에서 중요한 화물 운반체 중 하나다. 다른 단백질과 마찬가지로 키네신은 임무를 위한 어떤 특수한 구조적 성질을 가진다. 한쪽 말단(머리)은 많은 다른 분자들과 결합하는 데 특별히 우수하다. 그것은 운반체의 ‘짐칸’ 부분이며 화물이 부착되는 장소다. 다른 쪽 말단(발)은 엔진과 트럭 바퀴로 작용하는 두 부분으로 구성되어 있다.
운반계의 다른 중요한 성분인 궤도는, 튜불린이라는 단백질로 만들어져서 서로 교차하는 섬유의 그물망이다. 이런 ‘미소관’은 운반 경로의 비계 그물망을 형성한다. 키네신 단백질은 튜불린 그물망을 따라 걸으며 필요한 곳으로 화물을 전달한다.
키네신 엔진은 1985년에 미국 매사추세츠 주에 있는 우즈홀 해양 생물학 연구소의 로널드 베일과 마이클 시츠가 확인하여 이름을 붙였다. 그들은 오징어의 신경세포에서 단백질을 분리하고 정제했다. 똑같은 단백질이 소의 뇌에서도 발견되었다. 베일은 그리스 어로 ‘움직임’을 뜻하는 ‘키네인’에서 따와 ‘키네신’이라고 이름을 붙였다.
우리의 오랜 친구인 열역학의 용어로 나타내자면 실제로 키네신이 하는 일은 몇 가지 종류의 저장된 에너지를 유용한 일로 전환하는 것이다. 그것은 세포 내부 고속도로를 따라서 발을 움직이게 하는 힘을 발생한다. 에너지는 어디에서 오고 키네신 엔진은 어떻게 그것을 유용한 일과 운동으로 전환할까?
여기에서 연구자들이 20년간 계속 해온 연구를 바탕으로 ‘화학적’설명을 해보자. 다른 많은 생물학적 과정들과 마찬가지로 키네신은 그 에너지를 ‘연료 분자’인 ATP를 가공하여 얻는다. ATP분자는 움직이는 이동 주유소처럼 세포를 떠돈다. 튜불린 궤도에 부착된 키네신 단백질은 주위에서 ATP분자를 붙잡아 결합시킨다. 결합 과정은 키네신 분자의 모양을 변화시킨다. 그다음에 이 모양 변화는 키네신이 궤도에 부착되는 방법을 변화시킨다. 즉 효율적으로 에너지를 공급하여 키네신이 그 발 중 하나를 들어 올릴 수 있게 해준다. 올려진 발은 앞쪽으로 이동한다.
한편 키네신에 결합한 ATP 분자는 분주하게 화학 만응을 일으켜 아데노신이인산으로 전환된다. ADP와 키네신은 서로 훨씬 더 약하게 결합하므로, 그 결과 ADP가 방출된다. 더 이상 연료 분자가 결합해 있지 않으면, 그 결과 ADP가 방출된다. 더 이상 연료 분자가 결합해 있지 않으면 키네신은 원래 상태로 돌아간다. 이것은 올라간(에너지를 내놓은) 발이 튜불린 궤도로 강하게 끌린다는 것을 의미한다. 더 진행하면 발이 붙는다.
그러고 나서 다른 발을 통해서 모든 회로가 다시 일어난다. ATP 결합이 모양을 변화시키고, 에너지를 얻어서 발이 올라가고, 발이 앞으로 들린다. 그리고 ATP가 ADP로 전환되어 방출된다. 이 때문에 키네신이 원래 모양으로 돌아간다. 발은 에너지를 잃고 비계를 따라서 한걸음 앞쪽으로 나가서 다시 튜뷸린에 결합한다. 이런 식으로 계속 반복한다. ATP에 의해서 추진되는 걸음을 걷는 동안 키네신 화물 트럭은 점점 A에서 B쪽으로 나아간다.
키네신의 작동에 관한 지식 중 많은 부분은 반응 속도를 측정하고 ATP 공급 수준의 변화가 어떻게 운동에 영향을 미치는지를 조사하는 등의 기본적인 화학실험에서 나왔다. 그러나 광학 집게 덕분에 키네신 같은 엔진을 실제로 작동시키며 조절할 수 있는 새로운 형태의 실험을 할 수 있게 되었다.
예를 들면, 1993년에 하버드 대학의 카렐 스보보다와 스티븐 블록은 바로 키네신 엔진이 생성하는 힘을 측정하기로 했다. 그들은 한 키네신 분자에 유리구슬을 붙이고 광학 집게로 유리구슬을 포획하여 잡아당겼다. 집게는 움직이는 키네신에 대항하는 힘을 효과적으로 제공했다. 이렇게 해서 연구진은 키네신 운동력이 운반해야 하는 짐을 조절하여 엔진이 다른 연구에 대응하는 방법을 직접 측정했다. 습보다 연구진은 키네신을 과적 직전인 약 5 피코뉴턴의 힘으로 밀어서 키네신이 걸음걸음을 볼 수 있을 정도로 느리게 만들었다. 분자 걷기의 한 걸음은 약 10억분의 8미터였다.
지난 십 년간 이 생명의 엔진은 정말로 가혹한 시련을 겪었다. 광학 집게는 ‘돌연변이’ 키네신을 만드는 유전자 조직과 같은 다른 기술들과 결합되었다. 예를 들면 과학자들은 한 발만을 갖거나 머리가 없는 키네신을 만들어서 분자의 어느 부분이 실제로 중요한지를 알아보려 했다. 그들은 마치 이질적인 기술을 발견한 뒤 키네신이 작동하는 방법을 알아내고자 실험들을 분주하게 했던 것으로 보인다. 그러나 키네신과 다른 단백질 엔진에 대해서는 색다른 점이 전혀 찾지 못했다. 그것들은 우리의 세포를 움직이는 것일 뿐이다.
키네신이 작동하는 정확하고 상세한 생화학적 사항에 대해서는 여전히 잘 알지 못하고 있다. 그것은 매우 복잡한 기계다. 그러나 상세한 점에 대해서는 신경을 쓰지 않아도 된다. 생화학자들이 발견한 모든 것보다 더 중요한, 거대한 문제가 여전히 하나 남아 있기 때문이다.
그런 경고들을 살펴볼 때가 되었다.


불가능한 엔진

앞서 묘사한 키네신 엔진의 설명에는 중대한 결함이 있다는 단백질인 키네신은 중간세계 분자다. 키네신 엔진의 ‘화학적’ 설명은 정확하지만 그것은 중간세계에서 불가피한 끊임없는 움직임을 무시하고 있다.
사실 중간세계 기계는 이런 방법으로 작동할 수 없다. 엔진은 내연기관의 캠축, 증기기관의 피스톤 같은 작동부가 필요하다. 운동력을 제공하도록 움직일 수 있는 무언가가 필요하다, 키네신의 경우, 운동을 하려면 단백질이 발을 올려서 발걸음을 땔 수 있어야 한다. 그러나 발은 단백질의 일부분이다. 자동차 엔진의 피스톤과 달리 키네신 엔진의 움직이는 부분은 중간세계 물체다.
키네신의 발이 올라가자마자 주위의 물 분자들은 충돌하며 발을 때린다. 발은 단지 브라운 운동에 의해서 사방으로 흔들거리며 반응 할 수 있다, 브라운 운동을 본질적으로 마구잡이다. 이는 일단 발이 들어 올려지면, 전진하는 것과 마찬가지로 후진할 수도 있다는 것을 의미한다. 이 화물 트럭은 A에서 B로 빠르게 도달하기보다는 궤도를 따라서 앞뒤로 마구잡이로 방황할 운명인 것 같다.
이것은 산업혁명의 엔진과 생물 산업혁명의 엔진의 차이점이다. 자동차의 증기기관의 동작부는 커다란 거시세계 물체이며 마구잡이 부딪침과 타협할 필요가 없다. 원하는 한 방향으로만 갈 수 있다. 반대로 생물 산업혁명의 엔진은 마구잡이에 감염되어 연속적으로 변동하는 노예다. 이것으로 생체 엔진을 만든다면, 생명은 불가능하다.  이를 어쩌나!


중간세계 동력의 불가피한 끊임없는 움직임

따라서 생물 산업혁명은 인간의 산업혁명보다 더 진보했다. 그것은 에너지를 일로 전환하는 방법을 발견했을 뿐 아니라 피할 수 없는 마구잡이가 존재하다는 곳에서 일을 할 방법도 해결했다.
1장에서 살펴본 대로 또 다른 단백질 엔진인 근육 세포의 미오신도 마구잡이의 영향을 받은 듯하다. 단일 미오신 분자에 대한 광학 집게 실험에서 오사카 대학의 야나기다 토시오와 연구진은 미오신에 ATP를 조금 준다고 해서 곧장 앞으로 나아가는 엔진 운동이 일어나지 않는다는 것을 보여주었다. 미오신 분자는 이웃한 액틴 섬유를 따라서 한 걸음, 두 걸음 혹은 다섯 걸음을 걷거나 전혀 걷지 않을 수도 있으며, 심지어 뒤로 걸을 수도 있다.
이 현상을 비롯한 다른 많은 실험들이 가리키는 것은 명확하다. 생명은 실제로 마구잡이 문제를 전혀 해결하지 못했다는 것이다. 또 엔진의 기능에 대해서도 마찬가지다. 마구잡이 문제에 대해 생명의 엔진이 찾은 해법은 브라운 운동과 싸우는 것이 아니라 그것을 이용하는 것이었다.
중간세계에서 자주 일어나는 바와 같이 이 답은 통계학 문제다. 실제로 그것은 통계를 치우치게 하는, 확률을 편향시키는 문제다.
마구잡이 확률을 다루는 것이 특별한 것은 아니다. 마구잡이가 순전히 마구잡이를 의미할 필요는 없다. 마권업자와 카지노 소유자를 생각해보자. 그들은 분명히 확률의 세계에 살고 있다. 그 속에는 경마장의 마권과 룰렛 바퀴 위를 굴러가는 공의 확률이 있다. 그러나 마권업자와 카지노 소유자는 보통 이익을 얻는다. 그들은 통계 게임을 한다.
우리는 도박을 조종할 수 없다. 때로는 룰렛 바퀴에서 0이 나타나기도 하고, 때로는 신통치 못한 늙은 경주마가 150-1 게임에서 놀랍게 기력을 회복해 뉴마켓에서 3:30으로 이길 수도 있다. 이런 일들이 이러나지 않는다면 누가 도박을 좋아하겠는가? 그러나 마권업자는 확률을 기울게 만든다. 그들은 평균적으로 자신들이 마구잡이에서 이기도록 당첨금을 조절한다. 간혹 거는 사람이 크게 따기도 하지만, 그들은 게임을 편향시켜서 통계적으로 말하자면 현금의 흐름을 거는 사람의 호주머니에서 자신의 주머니로 흘러 들어오게 한다.
키네신과 미오신 같은 엔진의 작동 방법에 관한 최근의 아이디어에 따르면, 생명도 이와 똑같이 하고 있다. 게임을 편향시킨다. 브라운 운동의 마구잡이는 피할 수 없다. 그러나 키네신-튜불린이나 미오신-액틴 상호작용의 화학은 엔진에 유리할 정도로 확률을 기울게 하여 평균적으로 에너지를 일정한 방향의 운동으로 변환시킬 수 있다.
1994년에 시카고 대학의 딘 애스투미인과 마틴 비어는 ‘편향된 마구잡이’ 엔진에 관한 간결한 이론을 발표했다. 그들은 마구잡이 브라운 힘과 주기적으로 스위치를 키고 끄는 분리된 힘 모두의 지배를 받는 단순한 입자의 운동을 생각했다. 그 영감은 키네신이나 미오신 같은 엔진에 대해 알려진 것에서부터 나왔다. 온오프-온 힘은 ATP가 결합하고 반응하고 해리함에 따른 키네신 발의 에너지 수준 변화를 단순화한 것이다. ATP가 결합하면 발과 튜불린 사이의 강한 인력으로 인해 스위치가 꺼진다. 즉 발이 올라간다. ATP가 ADP로 변하고 해리되면 발-튜불린 힘의 스위치가 다시 켜지고, 발은 다시 궤도에 달라붙은 상태가 된다.
그러나 애스투미안과 비어의 발-튜불린 힘은 그렇게 단순하지는 않았다. 그들은 발에 편향된 인력을 부여했다. 즉 궤도를 따라서 생기는 양방향의 인력 중 한 방향이 다른 방향보다 더 강했다. 발이 궤도에서 떨어질 때는 마구잡이 브라운 운동의 지배만을 받으므로 발은 사실상 앞뒤로 거의 같은 확률로 흔들리기 쉽다. 그러나 평향된 발-튜불린 인력은 앞 방향으로 쏠리도록 조장한다. 엉뚱한 방향으로 헤매는 발은 뒤쪽의 출발점으로 끌리는 경향이 있는 반면, 앞으로 향하는 발은 방해를 받지 않고 계속 나아가게 된다.
이런 이유로 애스투미안과 비어는 실제로 브라운 운동이 존재한다 하더라도, 주기적으로 전환되는 발과 궤도 사이의 힘이 다른 방향보다 한쪽 방향으로 유리하게 편향되는 한, 전진 방향 운동은 가능하다는 것을 보여주었다. 마구잡이 확률은 엔진에 유리하게 기울어지는 것이 분명하다.
실제로 이런 편ㄴ향이 어떻게 키네신과 미오신 같은 단백질 엔진에서 실현될까? 그것은 애스투미안과 비어가 보여준, 방향이 편향된 힘에 해당하는 것을 생성하는 튜불린 궤도나 근육의 액틴 섬유의 화학적 구조 때문에 가능하다. 트럭과 궤도 사이의 상호작용은 편향된 방향성 힘을 만들며, 그 결과 후진보다 전진 운동이 조장된다. 그에 따라 평균적으로 많은 단계에서 많은 단계에 걸쳐서 키네신 발이나 미오신 단백질은 다른 방향보다 한 방향을 따라 기어가는 것이 더 쉽도록 작용하게 된다.
이것은 통계 게임과 매우 비슷하다. 모든 단계에서 엔진의 동작부는 마구잡이의 지배를 받아서 여전히 전진하거나 후진할 수 있다. 그러나 전체적으로 전진과 후진 방향의 확률은 완전히 똑같지 않으며 화학적 편향은 전진을 유리하게 한다.
야나기다 토시오의 실험이 보여주듯이 때때로 미오신은 후진을 한다. 때때로 한 걸음보다는 훨씬 더 멀리 가는 춤을 추기도 한다. 그것이 마구잡이의 본성이다. 마찬가지로 스보보다의 키네신에 대한 광학 집게 실험에서도 엔진은 가끔 후진을 하지만. 최종적으로는 전진을 한다. 충분한 시간이나 충분한 수의 ‘엔진주기’를 평균하면, 요동하는 정지 상태에서 천천히 등장하는 패턴처럼 결국 한 방향 엔진 기능이 분명해진다.
애스투미안과 비어는 자신들의 단순한 이론을 스보보다와 블록의 키네신 실험과 직접 비교했다. 예측은 관측과 잘 일치한다. 특히 이론의 단순성 대 실제 단백질 엔진의 화학 과정의 복잡성을 고려한다면 매우 훌륭했다.
키네신에 대한 실험 결과, 엔진의 ‘짐’을 증가시키는 것이 성능에 어떻게 결정적으로 영향을 미치는지도 밝혀졌다. 광학 집게를 통해서 끄는 힘(짐)이 점점 더 세게 분자에 가해지면 발-궤도 상호작용 중 짐이 통계적 편향성을 넘어서는 지점부터 ‘억제력’이 생겨한다. 엔진은 여전히 ATP의 반응을 에너지를 전환하고 브라운 운동을 하기 때문에 멈추지 않는다. 대신에 그 걸음은 완전히 마구잡이가 된다. 방향성이 있는 효율적인 운반은 파괴된다.
유사한 광학 집게의 힘 실험을 DNA를 읽고 복제하는 단백질 기계와 두 가닥의 DNA가 친숙한 이중 가닥으로 지퍼처럼 닫히는 것을 도와주는 다른 모터들에도 실시했다. 마찬가지로 이런 모터들도 짐이 너무 커지면 ‘멈춘다’. 생명의 엔진은 진화에 의해서 가능한 한 환경에 최적으로 들어맞게 기능이 조절된 것으로 보인다. 전문가가 고성능 경주용 차를 조율하는 것과 다르지 않다.

집합적 행동

조율이 되었든 되지 않았든 간에 이러한 ‘이 보 전진, 일 보 후퇴’종류의 운동이 생체 엔진의 고유한 성질이라는 것은 여전히 비효율적으로 보인다. 필수적인 편향성을 가졌다 하더라도 그것이 조마조마한 마음으로 정비 공장으로 향하는 것과 같을 것이다. 그러나 거시세계이 자동차 엔진과 세포의 생태 엔진 사이에는 두 가지 다른 점이 있다. 첫째, 생명의 엔진은 마구잡이와 거래를 하는 것 외에는 다른 선택이 없다.
둘째, 세포에는 막대한 수의 분자 엔진들이 있다. 운송은 A에서 B까지 짐 한 개를 운반하는 키네신 하나의 문제가 아니다. 전형적인 세포에는 튜불린 그물망 주위를 행진하는 수천 개의 생체 엔진들인 키네신 짐 트럭으로 구성된 완전히 함대가 있다. 그들 중 몇몇은 때로는 후진을 하고 또 몇몇은 완전히 떨어져 나가서 방황을 한다. 그러나 충분한 수가 목적지까지 용케 도달하여 체계를 진행시킨다. 즉 천 개 중에서 아마도 육칠백 개가 옳은 방향으로 갈 것이다. 따라서 ‘통계적 공급 사슬’은 계속되고, 세포는 안절부절 못하는 본질적인 특징에도 불구하고 생존한다.
같은 방법으로 근육은 액틴 섬유 다발과 수천 개의 미오신 분자들로 구성된다. 마찬가지로 대다수가 옳은 방향으로 끄는 한, 근육은 작동한다. 즉 액틴 섬유가 수축한다. 이런 수축력으로 나는 다음 단어를 타이핑할 수 있고 당신은 책장을 넘길 수 있다.
이런 집합적 행동은 심지어 기술적 가능성까지 보여준다. 과학자들은 키네신 같은 엔진 집단이 중간세계 구조를 만드는 데 이용되는 방법을 연구하고 있다. 그런 엔진 무리가 행동하는 방법의 통계적 결과는 소위 미세 환경의 ‘자기 조립’이 일어나는 방법을 제시할 수도 있다. 단백질 엔진 무리가 진행을 시작하면 그 집합적 행동에 의해 자동적으로 구성되는 결과가 생길 것이다. 세포의 튜불린 비계의 발생은 그 자체가 단백질 엔진에 의한 ‘통계적 협력’의 경우가 될 수 있다.