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색소 : 식물 광합성, 단풍이 드는 이유

일단 식물의 잎은 기본적으로 광합성을 담당하는 기관이므로 녹색을 띈다. 잎 안에 세포속에 있는 엽록체들이 빛의 파장중 녹색파장의 빛만을 반사시키기 때문에 우리 눈에는 녹색으로 보인다. 엽록체안에는 다양한 종류의 엽록소들이 들어있다. 잎이 광합성을 왕성하게 하는 시기에는 엽록소들이 활발하게 작용하기 때문에 대부분의 잎들은 녹색을 가진다. 광합성은 기본적으로 뿌리에서 물과 무기양분을 흡수하고 잎의 기공에서 이산화탄소를 흡수해서 빛에너지를 이용하여 포도당을 만드는 것이다. 이 과정에서 물은 기공을 통해 다시 공기중으로 나간다. 이 과정을 증산작용이라고 한다. 온도가 충분한 여름에는 잎에서 광합성 작용이 활발하게 일어나지만 가을이 되어서 기온이 내려가기 시작하면 사정은 달라진다.
1. 온도가 내려가면 효소들의 작용이 저하되어 광합성 작용이 천천히 일어나게 된다. 그러면서 엽록소의 활성이 떨어지면서 다른 색소들이 들어나기 시작한다. 대표적인 색소는 카르티노이드계 계열의 색소들인데 카로틴과 크산토필이 있다. 카로틴은 주황색을 나타내고 크산토필은 노란색으로 나타난다. 느티나무와 같은 나무의 잎에는 이러한 카르티노이드계 계열의 색소들이 있어서 노란색과 주황색의 조합으로 단풍이 나타난다. 은행나무는 크산토필 종류만 존재한다. 그래서 은행나무는 노란색의 단풍(?)만 든다.
2. 붉은색의 단풍은 완전히 다른 기작에 의해서 나타난다. 식물세포에는 액포라는 세포소기관이 있는데 이 속에 안토시아닌이 있다. 이 안토시아닌은 포도당이 햇빛을 받으면 만들어진다. 따라서 햇빛을 많이 받는 잎들은 안토시아닌이 많이 만들어질 수 있어서 햇빛에 많이 노출될수록 붉은색을 많이 띈다. 물론 기온은 낮아야 한다. 게다가 같은 잎이라도 잎속에 있는 포도당의 양은 다르기 때문에 붉은색의 정도는 잎마다 다 다르다.
3. 갈색의 단풍도 다른 기작에 의해서 나타난다. 갈색은 식물 세포의 세포막에 타닌 성분이 축적됨으로써 나타나는 현상이다. 타닌의 기본적인 원료도 포도당이다. 따라서 식물의 잎 속에 있는 안토시안과 타닌의 조합으로 다채로운 단풍색깔을 나타낸다.
정리하면 카로티노이드와 안토시안, 타닌의 다양한 조합으로 단풍의 색깔이 결정된다. 이와 같은 색소의 양은 광합성 산물인 포도당의 양과 햇빛, 기온등에 의해서 복합적으로 결정된다. 또한 나무의 건강상태(곤충의 습격 여부 등), 수분상태, 영양결핍 등에 의해서도 단풍의 색깔은 변할 수 있다.



단풍이 드는 현상은 다음 세가지 요인이 관련되어 있다.

첫째, 엽록소가 파괴되면서 카로티노이드의 노란색이 드러나기 시작한다. 카로티노이드가 훨씬 더 느린 속도로 파괴되기 때문이다.

둘째, 가을이 되면 많은 식물의 잎이 안토시안을 대량으로 합성해 낸다. 안토시안은 물질의 산도에따라서 빨간색에서부터 보라색까지 변하는 색소로서 식물 세포에서 가장 넓은 부분을 차지하고 있는 액포 속에 들어 있다.

셋째, 많은 식물에서 볼 수 있는 복잡한 분자인 타닌때문이다. 떡갈나무를 비롯한 여러 식물의 잎에 들어 있는 타닌은 잎이 노란 갈색을 띠도록 하는데, 그 색은 대개 변하지 않고 안정된 성질을 띤다.


식물의 잎에는 엽록소 이외에 카로티노이드와 안토시안 등의 보조색소도 있다. 카로티노이드는 엽록소가 잘 흡수하지 못하는 다른 파장의 빛을 흡수하여 그 에너지를 엽록소에 전해준다. 노란색이나 황색을 띠는 이 보조색소는 나무가 왕성하게 자랄 때는 녹색의 엽록소에 가려 눈에 잘 띄지 않는다. 한편 엽록소와 함께 봄부터 잎 속에 합성되는 카로티노이드와는 달리 붉은 색소인 안토시안은 그 성분이 세포액에 녹아 있다가 늦여름부터 새롭게 생성되어 잎에 축적된다. 식물은 해가 짧아지고 기온이 낮아지면 잎자루에 코르크처럼 단단한 세포층(떨켜)을 만들어 월동 준비를 한다. 떨켜가 만들어지면 잎으로 드나들던 영양분과 수분이 더 이상 공급되지 않고, 그 결과 엽록소의 합성도 멈춘다. 잎 속에 남아 있던 엽록소는 햇빛에 분해되어 점차 그 양이 줄어들어 녹색은 서서히 사라진다. 그에 반비례해서 분해 속도가 상대적으로 느린 카로티노이드와 안토시안은 일시적으로 제 색인 노란색과 붉은색을 내기 시작한다. 결국 우리 눈에 보이는 단풍은 나뭇잎 속에 함유된 이들 색소가 각기 다른 분해 순서에 따라 일시적으로 나타나는 발현 현상인 셈이다. 노랗고 붉은 단풍이 들게 만든 카로티노이드와 안토시안마저 분해되면 쉬 분해되지 않는 탄닌 색소로 인해 나뭇잎은 갈색으로 변한다. 잎이 붉게 물든다고 알려져 있는 단풍나무의 잎도 나뭇가지에 따라서, 또 시기에 따라서 제각각 다른 색의 잎을 달고 있는 이유도 이들 색소의 분해 속도가 가지마다 달리 진행되기 때문이다.

식물의 진화 흔적

식물은 왜 녹색일까? 이 질문에 대한 답변을 진화론적 관점에서 이야기 해보자.
녹색식물은 광학성을 통해 태양 광선의 스펙트럼 중에서 빨간색과 보라색 영역의 빛을 이용해서 물 분자를 분해하고 탄수화물을 축적하며, 그 외의 다른 식물 활동을 수행한다. 그런데 태양은 사실 빨간색과 보라색 보다는 노란색과 녹색 영역의 빛을 더 많이 방사한다. 광합성 색소로 오직 엽록소만 가지고 있는 식물은 가장 풍부한 빛들을 이용하지 못하고 버리는 셈인 것이다. 많은 식물들은 뒤늦게 나마 이 점을 깨닫고 이에 적합한 적응을 이루어 낸 것으로 보인다. 카로티노이드나 피코빌린과 같이 붉은색 빛을 반사하고 노란색과 녹색의 빛을 흡수하는 다른 색소들의 진화가 이루어 진 것이다. 이제 식물들은 태양 광선의 가장 많은 부분을 방사하는 영역을 이용하는 새로운 광합성 색소를 만들어 냈다. 그렇다면 식물들은 이제 기존에 가지고 있던 큰 효용성을 잃어버린 엽록소를 그냥 내던져 버렸을까? 물론 그렇지 않다.
단적인 예로, 깊은 수심에서 볼 수 있는 홍조류들을 보면 쉽게 알 수 있다. 이들은 조류들 중에서 가장 깊은 곳에 서식하고 있다. 그래서 이들은 광합성 색소로 가시광선 중 가장 단파장인 붉은색 영역의 빛을 주로 이용하는 피코빌린이 들어 있는데, 한 가지 재미있는 것은 그래도 이들은 여전히 이용률이 낮은 염록소를 그대로 가지고 있다는 점이다. 홍조류에서의 염록소는 이제 더 이상 빛을 흡수하지는 않지만, 광합성 과정에서 빛과 화학 반응을 연결해 주는 중요한 다리구실을 하고 있다. 여기서 알 수 있는 하나의 사실은 자연은 식물로부터 염록소를 때어내고 그 자리를 대신하도록 만들지는 못했다는 점이다. 이는 비록 비효율적인 특성을 지녔지만, 염록소가 생명 조직에 너무나 깊게 뿌리를 내리고 있었기 때문인 것으로 보이며, 여전히 광합성 반응의 중심에 자리잡고 있다.

단풍이 드는 이유

가을철이 되면 나무는 월동준비를 위해 나뭇잎을 떨어뜨리는데 나뭇잎이 떨어지는 원인은 나뭇잎과 가지 사이에 떨켜층이 형성되기 때문이다。떨켜층이 형성되기 시작하면 나뭇잎은 뿌리에서 충분한 물을 공급받지 못하나 잎에서는 계속 햇빛을 받아 광합성이 진행된다。이때 생성된 양분은 떨켜층 때문에 줄기로 이동하지 못하고 잎내에 남게 되고 이로 인해 잎내 산성도가 증가한다。이에 엽록소는 파괴되고 대신 엽록소 때문에 보이지 않던 카로틴(Carotene)이나 크산토필(Xanthophyll)과 같은 색소가 나타나고 안토시아닌(Anthocyanin)이 생성되어 나뭇잎의 색이 붉게 혹은 노랗게 보이는 것이다。어린 잎이나 줄기가 새롭게 발생하면서 일시적으로 붉은색을 보이다 잎이나 줄기가 성장하면서 붉은색이 없어지는 경우가 있다。이것은 단풍이 아니고 어린 잎이나 줄기의 엽록소를 만드는 세포 내의 구조가 완성되지 않은 게 나타나는 것이다。안토시안은 자외선을 잘 흡수하는 성질이 있고 안토시안을 많이 갖고 있는 조직은 나뭇잎의 표피뿐이다。때문에 연약한 어린 잎이나 줄기가 빨갛게 됨으로써 자외선의 해를 피하는 것이다。잎이 성숙함에 따라 안토시안은 분해돼 없어지며 엽록소에 의해 녹색으로 변하게된다. ‘단풍은 가을철 잎이 떨어지기 전에 엽록소가 파괴되어 엽록소 때문에 보이지 않던 카로틴(Carotene)이나 크산토필(Xanthophyll)과 같은 색소가 나타나거나, 잎이 시들면서 잎 속에 있던 물질들이 그때까지 잎 속에 없던 색소로 바뀌기 때문에 나타나는 현상’일 뿐이다.

단풍이 드는 이유 : 타감(他感)작용 ?

그런데 단풍 현상을 ‘타감(他感)작용’이라고 설명하는 주장이 나왔다. ‘경쟁식물을 제거하려는 독성 물질들의 화학전쟁’론이 그것이다. 뉴욕 콜게이트대의 프랭크 프레이 등 연구진이 단풍나무처럼 가을이면 빨간 색을 띠는 나무들을 대상으로 연구했더니, 빨간 단풍잎이 다른 잎들보다 상추씨의 발아를 현저히 감소시키더라는 것. 즉, 가을에 빨간 단풍잎이 땅에 떨어지면 안토시아닌(Anthocyanin) 성분이 땅 속으로 스며들어 다른 식물의 생장을 막음으로써 이듬해 봄에 어린 단풍 묘목들만 자랄 수 있게 한다는 뜻이다. 타감작용이란, 근 한 세기 전에 독일의 식물학자 한스 몰리슈(Hans Molisch？？856~1937)가 주창한 ‘알렐로파시(allelopathy)’라는 용어를 북한에서 우리말로 옮긴 것이다. 한 식물이 독성물질을 분비하여 다른 식물에 해로운 영향을 미치는 현상을 말한다.


단풍이 지는 까닭은 식물 세포의 작은 주머니, 액포에 그 비밀이 있다. 단풍이 지는 원리는 먼저 ‘액포(液胞,vacuole)’에서 찾는다. 식물도 물질대사를 하기에 노폐물이 생긴다. 식물은 사람의 콩팥 같은 배설기가 없어서 세포 속에 액포라는 ‘작은 주머니’에 배설물을 담아뒀다가 갈잎에 넣어 내다버린다. 하여, 낙엽은 일종의 배설이다. 여기에 액포 이야기를 조금 더 보탠다. 이 현미경적인 세포소기관은 늙은 세포에서는 세포의 80% 이상을 차지하며, 필요에 따라 번번이 모양을 바꾼다. 모든 식물과 균류(菌類,fungi)에 있으며 일부 원생동물과 세균에도 들었다. 말 그대로 막으로 둘러싸인 터질듯 한 작은 주머니는 물과 함께 안토시아닌(anthocyanin) 색소, 당류, 유기산, 단백질, 효소와 숱한 무기물질이 들었다. 세포에 해를 주는 물질도 저장하고, 세포를 팽팽하게 부풀게 하는 팽압(膨壓, turgor pressure)과 pH를 일정하게 유지하며, 세포에 처 들어온 세균을 무찌르니 동물세포는 리소좀(lysosome)에서 독성물질이나 쓰다 버린 것을 분해되는데 식물세포에서는 주로 이것이 담당한다. 또 엽록체를 세포 바깥쪽으로 밀어내어 햇빛에 노출하도록 한다. 흔히 액포는 버려진 것이나 저장하는 ‘똥통(桶)’ 정도로 여기기 쉬우나 그렇지 않다.

그런데 앞서 말한 액포 속에 저 아름다운 단풍색이 들었다!? 터질 듯 부푼 액포에는 카로티노이드계인 화청소(花靑素,안토시아닌)에다 카로틴(carotene), 크산토필(xanthophyll)․ 타닌(tannin) 같은 색소는 물론이고 달콤한 당분도 녹아 들어있어 사탕수수나 사탕단풍에서 설탕을 뽑는다. 안토시아닌은 식물의 꽃과 열매, 잎들에 많이 들어 있으며, 산성에서는 빨강, 알칼리성(염기성)에선 파란색을 내는 색소화합물이며, 그것은 생체에서 강력한 항산화물(抗酸化物,antioxidants)로 암이나 노화 등 여러 질환에 좋다한다.

  연두색인 엽록체와 엽록소 이야기가 잠시 여기에 끼어든다. 엽록체(葉綠體,chloroplast)가 들어있으면 왜 잎이 녹색이란 말인가. 잎의 세포에는 평균 50∼200여개의 아주 작은, 현미경으로 봐야 겨우 보이는 엽록체 알갱이가 들어있다. 모양을 굳이 따진다면 원반(圓盤)꼴에 가깝고, 하등한 식물은 세포 하나에 엽록체 하나만 갖는 수도 있다. 녹색식물의 잎이 녹색인 것은 “엽록체가 녹색을 띠기 때문이다”라고 답할 것이다. 자연은 결코 갑작스런 비약을 하지 않는다고 한다. 더위가 물러나고 날씨가 썰렁해지면서 세포 속 엽록체에 켜켜이 틀어박혀있던 광합성의 본체인 녹색엽록소가 파괴되고 그것에 가려있던 카로틴, 크산토필, 타닌 같은 색소들(모두 광합성보조색소임)이 겉으로 드러나면서 잎에 물이 든다. 거듭 말하지만 이런 색소는 가을에 느닷없이 생겨난 것이 아니라, 봄여름 내내 짙은 엽록소 그늘에 묻혀 있다가 온도에 약한 엽록소가 파괴되면서 겉으로 드러난 것이다. 하여 가을단풍은 먼저 추워지는 산꼭대기에서부터 시작한다. 단풍이 지는 가장 큰 까닭은 낮은 온도에 있다는 뜻.

힘 빠진 잎사귀(액포)에 든 화청소는 가랑잎을 빨갛게 물들이고 카로틴이 많은 것은 당근 같은 황적색을, 크산토필이 풍부하면 은행잎사귀처럼 샛노랗게, 타닌이 그득하면 거무죽죽한 회갈색들을 띠게 되니 온 산이 북새통이다. 헌데, 액포에 당분이 많으면 많을수록(화청소와 당이 결합하여) 단풍색이 훨씬 더 맑고 밝다. 가을에 청명한 날이 길고, 낮과 밤의 일교차가 큰(광합성산물을 밤에는 호흡으로 소비하는데, 온도가 낮으면 호흡량이 줌) 해에는 단풍이 전에 없이 더 예쁘다고 하는데, 그것은 당이 풍성한 탓이다. 그리고 가을이 되면 잎자루 아래(기부)에 떨켜(이층,離層)가 생겨 잎에서 만들어진 당이 줄기로 내려가지 못하고 잎에 쌓이게 되는 것도 단풍이 드는 중요한 요인으로 생각한다. 그렇듯 당분이 가장 많이 든 단풍은 사탕단풍(캐나다에선 이런 나무에서 ‘maple syrup’을 뽑음)이며, 그래서 그것이 총중(叢中)에 가장 붉다.  익은 고추가 붉은 것은 안토시아닌 때문이 아니고, 주로 캡산틴(capsanthin)이라는 색소 탓이라는 것. 그리고 고추가 매운 맛(실은 맛이 아니고 통각임)을 내는 것은 캅사이신(capsaicine, 고추의 학명 Capsicum annuum의 Capsicum에서 따옴)이란 물질 때문이다. 호호 맵다. 얼마나 맵기에 옛날 어른들이 고초(苦草), 먹기에 고통스런 풀이라고 이름 붙였을까. 고추는 끝자락보다는 줄기 쪽이 더 맵다. 그 매운 맛은 애초부터 고추가 다른 미생물(세균, 곰팡이 바이러스)이나 곤충에 먹히지 않기 위해 만들어 놓은 자기방어물질인 것.

차차 쇠하여 보잘것없이 되어버리는 조락(凋落)의 시간은 끝내 누구에게나 찾아온다. 옥신(auxin)이라는 생장호르몬이 저온에 사그라지면서 나무줄기와 잎자루 아래틈새에 떨켜가 생겨나 뚝뚝 낙엽이 모두 진다. 여자들은 저 낙엽 구르는 소리에 덩달아 깔깔 웃는다고 하지! 낙엽귀근(落葉歸根)이라, 잎은 뿌리에서 생긴 것이니 전수(全數) 다시 제자리로 돌아가야 한다. 진잎은 나무의 발(뿌리)을 감싸줘서 얾을 막아주고 썩어문드러져 거름되어 선뜻 자양분이 되어준다. 만약에 가을나무들이 이파릴 떨어뜨리지 않는다면? 한겨울 추운 날씨에 아래 발치의 물이 얼어버려 물관을 타고 금세 못 올라가는데 끄트머리 잎에서는 증산이 퍼뜩퍼뜩 일어난다면 나무는 결국 말라죽는다.

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